Reproducerea organismului are la baza sa reproducerea celulară. Perioada ce se derulează între două diviziuni mitotice alcătuieşte ciclul celular (din gr. “kyklos” - cerc). Ciclul celular cuprinde interfaza şi diviziunea celulei (fig.1).
Fig. 1. Schema ciclului celular:
G1 – perioada presintetică; S – perioada sintetică;
G2 – perioada postsintetică; M – mitoza.
Interfaza (din gr. “inter” – între şi gr. “phasis” – aspect) reprezintă intervalul dintre două mitoze consecutive. În interfază, celula se pregăteşte de diviziune, aceasta însă nu înseamnă că ea se află în stare de repaus, dimpotrivă, este cea mai activă din punct de vedere metabolic în ciclul celular, în care au loc o serie de procese esenţiale pentru declanşarea diviziunii celulare.
În această etapă a ciclului celular, nucleul reprezintă o structură optic uniformă, cromozomii sunt despiralizaţi, vizibili fiind doar nucleolii.
Interfaza este formată din trei perioade (subfaze), iar fiecare dintre ele se caracterizează printr-o serie de particularităţi.
1) Perioada G1 (presintetică) (din eng. “G-gop” – gol).
În perioada G1 nu se produce sinteza ADN-ului (cantitatea de ADN este 2n (2c)), dar se sintetizează intensiv ARNm, proteinele, enzimele. În afară de aceasta, în celulă se acumulează ATP, iar numărul de organite celulare creşte.
Perioada G1 constituie 25-50% din timpul interfazei (4-10 ore). La o serie de celule (celulele maligne), plasmodiul mixomicetei (Fusarium) poate lipsi.
2) Perioada S (sintetică) (din eng. “S-synthesis” – sinteză).
În această perioadă are loc reduplicarea ADN-ului, cantitatea lui variind între 2c şi 4c (după numărul de cromatide). Paralel cu sinteza ARNr continuă sinteza ARNm.
Perioada S ocupă 35-40% (5-8 ore) din interfază. Ea nu poate lipsi în ciclul celular.
3) Perioada G2 (postsintetică).
În această perioadă continuă sinteza ARN-ului şi a proteinelor. Se sintetizează în cantităţi mari tubulinele, actina şi miozina, acestea fiind necesare dividerii celulare.
Perioada G2 are o durată de 20-35% (3-5 ore) din interfază. După interfază celula se divide.
Reproducerea celulelor asigură creşterea, multiplicarea, diferenţierea şi regenerarea ţesuturilor, iar, în cele din urmă, continuitatea vieţii.
Celulele procariote se reproduc ca rezultat al dividerii simple, fie prin strangulaţie (bacteriile gramnegative), lamelă mediană (bacteriile grampozitive), sau prin înmugurire (la rizobii).
În prealabil, în celula iniţială are loc reduplicarea moleculei de ADN cu participarea nemijlocită a plasmalemei, astfel celulele-fiice primesc aceeaşi informaţie ereditară localizată în nucleoid.
Celulele eucariote se reproduc pe două căi:
1) prin diviziunea directă (amitoză);
2) prin diviziunea indirectă (cariochineză şi citochineză).
Diviziunea directă reprezintă o simplă scindare a nucleului şi a citoplasmei, iar diviziunea indirectă are loc în urma unor schimbări ale substanţei nucleare. Diviziunea indirectă poate fi:
a) tipică sau ecvaţională (mitoza);
b) alotipică sau reducţională (meioza);
Amitoza (din gr. “a” – fără, “mitos” – fir, filament) reprezintă diviziunea directă a celulei al cărei nucleu se află în interfază. Amitoza a fost descoperită înaintea mitozei. Ea se întâlneşte la majoritatea organismelor eucariote: protozoare, metazoare, plante şi este tipică atât pentru animalele nevertebrate, cât şi pentru plantele unicelulare.
Amitoza se caracterizează printr-o serie de particularităţi:
– în această diviziune nu are loc condensarea cromozomilor;
– nu are loc formarea fusului de diviziune;
– iniţial se multiplică nucleolii;
– dividerea nucleului are loc prin strangulare;
– după dividerea nucleului nu este obligatorie şi dividerea citoplasmei (ca rezultat se obţin celule polinucleare).
Diviziunea amitotică este mai frecventă în celulele din ţesuturile patologice sau în celulele bătrâne, care şi-au redus capacitatea de diferenţiere.
În condiţii normale, prin amitoză se multiplică unele dintre foiţele embrionare ale animalelor, celulele foliculare ale ovarului, celulele glandelor endocrine şi ale ficatului, iar la plante – celulele ovarului, parenchima tuberculelor, edospermul.
Mitoza (din gr. “mitos” - filament) reprezintă diviziunea indirectă a celulelor somatice cu dublarea prealabilă şi repartizarea uniformă a numărului de cromozomi (materialul ereditar) în celulele-fiice. Mitoza are loc în celulele ce se află în plină creştere: ţesutul embrionar şi ţesuturile meristematice ale plantelor, organele hematopoetice şi ţesuturile epidermice ale animalelor etc. Această diviziune asigură înmulţirea celulelor, creşterea şi diferenţierea individuală, continuitatea genotipului.
Mitoza a fost descoperită pentru prima dată de W. Fleming în 1879. Diviziunea mitotică are loc în celulele-mamă diploide (cu 2n cromozomi sau 2c). În urma diviziunii mitotice, celula se dublează, generând două celule-fiice identice cu celula-mamă (cu 2n cromozomi sau 2c). Ea ocupă circa 10% din ciclul celular. În funcţie de specia din care fac parte celulele ce se divid, mitoza poate dura între câteva minute şi câteva ore.
Mitoza este alcătuită din 4 faze succesive:
1. Profaza – perioada în care cromozomii devin vizibili în rezultatul spiralizării şi condensării. Fiecare cromozom este dublat longitudinal şi se evidenţiază cele două cromatide răsucite una în jurul celeilalte şi unite în regiunea centromerului. Spre sfârşitul profazei, apar centrii mitotici, nucleolii devin mai mici şi chiar dispar complet, degradează membrana nucleară.
În concluzie: profaza mitozei se caracterizează prin următoarele procese:
– dublarea centriolilor (încă în interfază) şi migrarea lor spre polii celulei;
– condensarea cromatinei şi evidenţierea cromozomilor;
– degradarea nucleolilor;
– degradarea membranei nucleare (şi, ca rezultat, a unei părţi din reticulul endoplasmatic rugos);
– formarea fusului de diviziune (în celulele animale fusul de diviziune este radial, în celulele vegetale el este aranjat într-un singur plan);
– amestecul carioplasmei şi hialoplasmei (fig. 2a).
Profaza ocupă circa 50% (30 min) din mitoză.
2. Metafaza – etapa în care cromozomii sunt delimitaţi şi se aranjează în regiunea ecuatorului unde formează placa metafazică. Metafaza este stadiul în care se pot stabili, cu deosebită precizie, numărul, forma, mărimea cromozomilor specifici fiecărei specii.
Cromozomii se ataşează de centromer cu fibrele fusului de diviziune (pe fiecare fibră câte un cromozom). Cele două cromatide ale fiecărui cromozom sunt aşezate una lângă alta şi sunt unite în regiunea centromerului. Când metafaza se apropie de sfârşit, centromerii încep să se dividă, iar de fiecare jumătate rămâne prinsă câte o cromatidă.
În metafază poate să continuie degradarea membranei nucleare.
Aşadar, particularităţile metafazei sunt următoarele:
– aranjarea cromozomilor la ecuatorul celulei;
– formarea plăcii metafazice;
– aranjarea cromozomilor în formă de stea (cu centromerul spre centru);
– fixarea cromozomilor prin intermediul fusului de diviziune (fusul de diviziune este alcătuit din fibrele centriolo-cromozomiale şi fibrele centriolo-centriolare) (fig. 2b).
Metafaza alcătuieşte circa 13% (8 min) din mitoză.
3. Anafaza constă în clivarea longitudinală a cromozomilor şi deplasarea lor (fiecare cromozom este monocromatidic) spre polii opuşi ai celulei. Astfel, la polii celulei se formează două seturi de cromozomi cu aceeaşi constituţie genetică ca şi nucleul celulei-mamă.
Anafaza durează circa 7% (4 min) din timpul mitozei şi se caracterizează prin:
– deplasarea cromatidelor fiecărui cromozom spre polii celulei (viteza deplasării este de 0,2-5,0 μm/min);
– aranjarea cromatidelor în timpul deplasării în conformitate cu poziţia centromerului (fig. 2c).
Fig 2. Diviziunea mitotică în celula animală:
a) profaza; b) metafaza; c) anafaza; d) telofaza.
Există diferite opinii referitoare la natura forţelor care mobilizează cromozomii monocromatidici (cromatidele) spre polii celulei.
Conform ipotezei biochimice, deplasarea cromozomilor, la desprinderea lor de centromer, are loc datorită polimerizării în apropierea centriolilor a tubulinei (proteină contractilă) fusului de diviziune şi depolimerizării în regiunea centromerilor (chinetocorului).
Conform ipotezei fiziologice, deplasarea cromatidelor este rezultatul contracţiilor proteinelor contractile ale microtubulilor (actina şi miozina). Ambele ipoteze merită atenţie, mai ales că unele celule (celulele plantelor superioare) nu au centrioli.
4. Telofaza se caracterizează prin formarea la fiecare pol al celulei a câte un nucleu separat, care, după despiralizarea cromozomilor, devine optic omogen. Spre sfârşitul telofazei apar nucleolii. Conţinutul nucleolilor este similar cu cel al celulei-mamă.
În concluzie: telofaza se caracterizează prin:
– decondensarea cromozomilor;
– formarea unei noi membrane nucleare;
– formarea nucleolilor;
– degradarea fusului de diviziune;
– formarea centrului celular;
– citochineza şi formarea a două celule-fiice identice cu celula-mamă (fig.2d).
Citochineza (din gr. “kytos” – cavitate, “kinesis” – mişcare) reprezintă dividerea citoplasmei cu tot ansamblul de constituienţi citoplasmatici şi ai membranei celulare. Organitele celulare se repartizează într-o măsură mai mare sau mai mică între celulele-fiice. Mecanismul citochinezei diferă la plante şi animale. La plante citocheneza are loc prin formarea fragmoplastului (a lamelei mediane) în regiunea ecuatorului, cu extinderea ulterioară spre periferie (se presupune că fragmoplastul derivă din tubulii fusului de diviziune şi decurge cu participarea aparatului Golgi), iar la animale – prin strangulare (de regulă, în regiunea centrală şi orientată spre centru).
În rezultatul mitozei, dintr-o celulă somatică (diploidă-2n) se formează două celule-fiice, în mare măsură asemănătoare între ele şi cu celula-mamă (sunt de asemenea diploide-2n).
După gradul de asemănare dintre celulele-fiice şi celula-mamă, deosebim următoarele forme de mitoză:
1) mitoza homotipică – celulele-fiice se aseamănă între ele, dar sunt mai mature ca celula-mamă (este caracteristică celulelor în diferenţiere);
2) mitoza homoheterotipică (sau asimetrică) – o celulă-fiică se aseamănă cu celula-mamă, iar cealaltă diferă;
3) mitoza de diferenţiere (sau întinerire) – celulele-fiice sunt mai tinere decât celula-mamă (este caracteristică limfocitelor).
Celulelor somatice le sunt caracteristice următoarele variaţii ale mitozei:
1. Ortomitoza – centrul de formare a microtubulilor se află în citoplasmă. La rândul său, ortomitoza se poate diviza în:
a) ortomitoză deschisă (sau mitoză obişnuită);
b) ortomitoză semideschisă – se păstrează membrana nucleară, cu excepţia zonelor polare (este caracteristică unor alge roşii, brune, verzi, unor ciuperci);
c) ortomitoza închisă – membrana nucleară se păstrează intactă. Fusul de diviziune se formează în nucleu. Se întâlneşte la unele infuzorii (dividerea micronucleelor).
2. Pleuromitoza – nu se distruge membrana nucleară, iar la formarea fusului de diviziune nu participă centriolii, ci structurile din partea internă a membranei nucleare (plăcile centriolare). Se întâlneşte la protozoare, la unele ciuperci (hitridiomicete, oomicete, zigomicete, ascomicete).
3. Criptomitoza – nu se formează placa metafazică. Se întâlneşte la unele ciuperci inferioare, la protozoare.
4. Criptopleuromitoza – formă intermediară cu trăsături caracteristice de criptomitoză şi pleuromitoză.
5. Mitoza euglenoidală – nu se formează fusul de diviziune.
6. Mitoza infuzorială – macronucleul se divide amitotic, iar micronucleul – mitotic.
7. Endomitoza – are loc mărirea cantităţii de ADN, ca urmare a condensării mitotice a cromozomilor şi a poliploidizării. Cauza endomitozei este dereglarea activităţii fusului de diviziune. Se întâlneşte la păduchii de apă.
8. Politenia – are loc mărirea dimensiunilor cromozomilor (cromozomii politenici) interfazici ca rezultat al replicării ADN-ului în perioada S. Cromozomii nu sunt supuşi condensării mitotice (nu participă la mitoză). Politenia poate fi observată în celulele glandelor salivare ale dipterelor, în sinergidele cepei, în antipodele grâului.
Asupra mitozei acţionează o serie de factori:
1) intracelulari – ce reprezintă raportul nucleo-plasmatic. Odată cu creşterea volumului celulei are loc dividerea nucleului şi a citoplasmei. Procesul depinde de amplificarea genelor;
2) intercelulari – ce reprezintă factorii cei mai importanţi şi sunt rezultatul interdependenţei diverselor tipuri de celule (bătrâne şi tinere) din ţesut;
3) generali – ce reprezintă factorii externi (temperatura, lumina), substanţele chimice (vitamine, hormoni).
Semnificaţia biologică a mitozei este următoarea:
1) asigură constanţa numărului de cromozomi (a materialului ereditar) în procesul de dividere a celulelor somatice;
2) asigură integritatea structurală a ţesuturilor în caz de pierdere a celulelor (substituirea eritrocitelor, a celulelor din epiteliul intestinului etc.);
3) asigură creşterea şi dezvoltarea organismului pluricelular;
4) asigură regenerarea ţesuturilor şi a organelor.
Meioza (din gr. “meion” – mai mic ) reprezintă diviziunea indirectă a celulelor germinale (ovocitul şi spermatocitul de ordinul I) în zona de maturizare ce formează celulele sexuale (gameţi). Meioza a fost descoperită de E. van Beneden în 1883 la Parascaris equorum.
Formarea gameţilor este precedată de două diviziuni succesive deosebite:
1) diviziunea reducţională (sau primară, heterotipică, meioza I);
2) diviziunea ecuaţională (sau secundară, homotipică, meioza II).
Ca rezultat al primei diviziuni, dintr-o celulă diploidă (2n) se obţin două celule haploide (n). A doua diviziune este echivalentă celei mitotice, iar din cele două celule haploide se obţin 4. În urma unor procese, aceste celule dau naştere gameţilor.
Meioza este precedată de interfază, în care are loc reduplicarea moleculelor de ADN (4c). Între diviziunea I şi II poate exista o perioadă de trecere – interchineza –, dar fără sinteza suplimentară de ADN. Fiecare diviziune este formată din 4 faze succesive (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) cu trăsăturile lor specifice (fig. 3.1 şi 3.2).
Profaza I se caracterizează prin schimbări profunde cu semnificaţie genetică deosebită. În mod obişnuit, are o durată mult mai mare decât cea a mitozei. La plante, profaza poate dura până la câteva zile, iar la animale, ea poate dura săptămâni sau chiar ani de zile (la unele mamifere). Acestei faze a meiozei îi sunt caracteristice o serie de modificări ale cromozomilor.
Profaza I este alcătuită din cinci stadii succesive: leptoten, zigoten, pachiten, diploten, diachineză.
În leptoten (din gr. “leptos” – fin, subţire; “teino” – a întinde) se evidenţiază cromozomii subţiri, formaţi din 2 cromatide, fără clivaj longitudinal. Ei se împletesc într-o reţea numită spirem.
În zigoten (din gr. “zigon” – cuplu) are loc împerecherea cromozomilor omologi (unul matern şi unul patern) pe axul longitudinal în procesul sinapsei. Perechile de cromozomi omologi formează bivalenţii descoperiţi de T. H. Montgomery (1901) şi W.S. Sutton (1902).
Conjugarea cromozomilor are loc treptat dintr-un anumit punct şi se extinde asemenea unui fermoar. În acest caz, locii omologi corespund. Dacă cei doi cromozomi din bivalent nu sunt identici, conjugarea are loc doar între porţiunile omoloage. Se presupune că forţele care determină conjugarea sunt de natură electrostatică sau hidrodinamică.
Formarea sinapsei este caracteristică numai meiozei. În zigoten are loc începutul sinapsei, care degradează în diploten.
Complexul sinaptonemal (sinaptonul) este o structură axială tripartită:
a) un element central (10-40 nm) situat de-a lungul celor doi cromozomi omologi conjugaţi;
b) două elemente laterale (30-40 nm), câte unul pentru fiecare cromozom omolog;
c) zona centrală (de 60-120 nm).
Sinaptonul are o mărime de 120-240 nm, iar la suprafaţă este înconjurat de fibre radiare care contactează cu membrana nucleară.
Fig. 3.1. Meioza. Diviziunea reducţională:
a) profaza I; b) metafaza I; c) anafaza I; d) telofaza I.
Funcţia sinaptonului este de a menţine cromozomii conjugaţi şi de a asigura formarea chiasmelor (punctul de contact dintre cromozomii omologi) şi a crossing-overului. În zigoten se sintetizează o mică cantitate de ADN (0,3% z-ADN).
În pachiten (din gr. “pachys” – gros) are loc condensarea şi spiralizarea cromozomilor în procesul sinapsei. Cei doi cromozomi omologi formează o figură tetracromatidică, numită tetradă. Între cromatidele omoloage nesurori se evidenţiază punctele de contact (chiasmele), considerate drept expresie citologică a crossing-overului.
Crossing-overul reprezintă schimbul de segmente dintre cromatidele nefiice ale cromozomilor omologi.
Fig. 3.2. Meioza. Diviziunea ecuaţională:
a) profaza II; b) metafaza II; c) anafaza II; d) telofaza II
În pachiten continuă sinteza unei cantităţi mici de ADN (0,1% p-ADN). De asemenea, poate avea loc activizarea capacităţii de transcriere a cromozomilor şi formarea cromozomilor “perie de lampă”.
În diploten (din gr. “diploos” – dublu) are loc clivajul cromozomilor pe toată lungimea lor şi respingerea cromatidelor cromozomilor omologi. Acest proces începe în regiunea centromerului.
Cromozomii omologi (formaţi din 4 cromatide – 4 c) mai sunt uniţi prin chiasme. Prezenţa chiasmelor este dovada crossing-overul. Spre sfârşitul diplotenului, sinaptonul se descompune, iar nucleolii se reduc în dimensiuni.
În diachineză (din gr. “de” – prin, de-a curmezişul; “kinesis” – mişcare) îngroşarea cromozomilor este maximă. Cromozomii sunt uniţi doar prin câteva chiasme. Spre sfârşitul diachinezii, nucleolii şi membrana nucleară dispar, începe fusul de diviziune.
Metafaza I se caracterizează prin dispariţia membranei nucleare şi formarea fusului de diviziune. Cromozomii bivalenţi se îndreaptă spre ecuatorul celulei formând placa metafazică. Cromozomii din perechi au o poziţie simetrică: unul este orientat spre un pol, iar altul spre celălalt pol. Fibrele fusului de diviziune se fixează de cromozomii din bivalent. Între cei doi centromeri ai bivalentului are loc o respingere activă ceea ce duce la îndepărtarea cromozomilor omologi.
Anafaza I se caracterizează prin deplasarea spre polii celulei a câte un cromozom (din două cromatide) din fiecare bivalent. Cromatidele cromozomului se deplasează perechi, deoarece nu s-a produs diviziunea centromerului. În rezultat, la polii celulei are loc reducerea numărului de cromozomi de la 2n la n (de la 4c la 2c).
Telofaza I se caracterizează prin formarea a două nuclee haploide (n), iar fiecare cromozom conţine două cromatide (2c). Nucleele îşi restabilesc structura, apare membrana nucleară, urmează citochineza. În rezultat, se obţine o diadă (două celule-fiice).
După telofaza I urmează interfaza (interchineza), dar ea nu este obligatorie (la unele organisme poate să lipsească chiar şi telofaza I, anafaza I fiind urmată de a doua diviziune meiotică).
După interchineză (în care numărul de cromozomi nu se schimbă) urmează a doua diviziune meiotică – diviziunea ecuaţională sau homotipică.
Diviziunea ecuaţională se aseamănă cu cea mitotică, însă se divid două celule haploide (fiecare cromozom constă din două cromatide – 2c), care formează 4 celule haploide, cromozomii fiind alcătuiţi dintr-o cromatidă – 1c.
Această diviziune se derulează, de asemenea, în 4 faze: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.
În profaza II are loc condensarea cromozomilor, degradarea nucleolilor şi a membranei nucleare. Începe fusul de diviziune. Această fază lipseşte la organismele care nu au trecut prin telofaza I şi prin interchineză.
În metafaza II se termină formarea fusului de diviziune. Cromozomii se aranjează la ecuator, formând placa metafazică. Ei sunt fixaţi de fibrele fusului de diviziune în regiunea centromerului.
În anafaza II cromatidele-surori ale fiecărui cromozom se despart şi se îndreaptă spre polii celulei.
În telofaza II cromozomii, ajunşi la cei doi poli, se despiralizează. Pe parcursul acestei faze se restabilesc nucleele, apare membrana celulară şi patru celule haploide (numărul de cromozomi monocromatidici este de două ori mai mic decât în celula-mamă). Aceste patru celule alcătuiesc o tetradă şi sunt precursorii gameţilor. La animale ele se numesc spermatide (la masculi) şi megaspori (la femele).
Celulele obţinute în rezultatul meiozei au o evoluţie diferită. La masculi, toate cele patru celule vor deveni gameţi-masculi sau – spori în consecinţa procesului de spermatogeneză (sau microsporogeneză). La femele, trei dintre cele patru celule avortează, transformându-se în nuclee polare, iar cea de-a patra celulă se transformă în gamet-femelă.
La plante, două dintre celulele tetradei (uneori toate patru) participă la formarea sacului embrionar, în care are loc formarea ovulului, a sinergidelor, a celulelor-antipod şi a celulelor diploide centrale.
În concluzie: diferitor grupe de organisme le sunt caracteristice diverse tipuri de meioză:
1) meioza gametică (sau terminală) – în rezultatul meiozei apar spermatozoizi şi ovule care nu se divizează ulterior şi sunt apte de fecundaţie (se întâlnesc la animalele superioare);
2) meioza zigotică (sau iniţială) – în rezultatul meiozei apar celule vegetale cu un număr haploid de cromozomi (se întâlneşte la alge şi ciuperci);
3) meioza sporală (sau intermediară) – în rezultatul meiozei se formează mega- sau microspori haploizi, la dividerea ulterioară a cărora se formează gameţi. Este o parte componentă a procesului general de sporogeneză (se întâlneşte la plantele superioare).
Din cele menţionate anterior se impune concluzia că meioza şi mitoza se deosebesc esenţial (urmăriţi tabelul 1).
Semnificaţia biologică a meiozei este următoarea:
1) Asigură constanţa numărului de cromozomi în cadrul reproducerii sexuate, micşorând de două ori numărul lor în celulele sexuale. În urma fecundaţiei, în zigot, se restabileşte de fiecare dată numărul diploid de cromozomi. În lipsa acestui proces, ar fi pusă în pericol însăşi existenţa speciei. De exemplu, la căsătoria unei femei cu un bărbat (ambii având câte 46 de cromozomi) copiii ar avea câte 92 de cromozomi, iar nepoţii – câte 184 ş.a.m.d. până se va ajunge la infinit? Şi invers, în acest caz părinţii tinerilor căsătoriţi ar fi trebuit să aibă câte 23 de cromozomi fiecare, iar buneii – câte 12,5 cromozomi...? E bine cunoscut însă faptul că numărul de cromozomi este stabil pentru fiecare specie, această însuşire fiind determinată anume de meioză.
2) Asigură diversitatea (heterogenitatea) genetică ca rezultat al crossing-overului. Astfel, populaţiile organismelor devin mai heterogene şi, evident, se pot adapta mai uşor la condiţiile mediului.
Tabelul 1
Deosebirile dintre mitoză şi meioză
Mitoza | Meioza | |
1 | Este caracteristică celulelor somatice. | Este caracteristică celulelor germinale. |
2 | În rezultatul dividerii se obţin două celule diploide. | În consecinţa dividerii se obţin patru celule haploide. |
3 | Este compusă dintr-o singură diviziune. | Este compusă din două diviziuni succesive. |
4 | Profaza este de scurtă durată. | Profaza are o durată lungă (în comparaţie cu cea a mitozei) şi este alcătuită din 5 stadii succesive. |
5 | Cromozomii omologi nu formează organizat bivalenţi. | Cromozomii omologi în profaza I formează bivalenţi. |
6 | Nu se formează sinapsa (complexul sinaptonemal). | În profaza I se formează sinaptonul. |
7 | De regulă, nu apar chiasme şi nu are loc crossing-overul. | În profaza I are loc (cu o frecvenţă destul de înaltă) crossing-overul. |
8 | În profază nu se sintetizează suplimentar ADN. | În profază se poate sintetiza suplimentar o mică cantitate de ADN (0,3% z ADN şi 0,1% p ADN). |
9 | În anafază spre poli migrează câte o cromatidă din fiecare cromozom. | În anafaza I spre poli migrează câte un cromozom din fiecare bivalent. |
0 comentarii:
Trimiteți un comentariu